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Fecha
28/07/2020
Resumen
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Durante gran parte del Cenozoico, América del Sur se mantuvo separada de América del Norte, comportándose como un continente isla. Este aislamiento estimuló el origen y diversificación de diferentes grupos de mamíferos endémicos, siendo los Xenarthra (Mammalia) (Eoceno temprano-Reciente) uno de los clados más representativo de la fauna Neotropical y actualmente interpretados como el grupo hermano de los restantes Eutheria. Dentro de la div...
Durante gran parte del Cenozoico, América del Sur se mantuvo separada de América del Norte, comportándose como un continente isla. Este aislamiento estimuló el origen y diversificación de diferentes grupos de mamíferos endémicos, siendo los Xenarthra (Mammalia) (Eoceno temprano-Reciente) uno de los clados más representativo de la fauna Neotropical y actualmente interpretados como el grupo hermano de los restantes Eutheria. Dentro de la diversidad de este clado, los Cingulata (Eoceno temprano ? Reciente) conforman uno los grupos más diversificados y de mayor frecuencia de registros, caracterizándose morfológicamente por presentar un exoesqueleto constituido por osteodermos que conforman un escudo cefálico, una coraza dorsal y una armadura caudal. Estos incluyen mamíferos acorazados de diferentes tamaños, desde pequeñas especies fosoriales (e.g., Chlamyphorus) hasta taxones pastadores que superaron los mil kilogramos de masa corporal (e.g., Glyptodon, Panochthus, Doedicurus), convirtiéndose en uno de los elementos más emblemáticos de la megafauna de América del Sur. Tradicionalmente, dentro de Cingulata se han reconocido las siguientes familias: Dasypodidae, Palaeopeltidae, Peltephilidae, Pampatheriidae y Glyptodontidae. Sin embargo, nuevos análisis basados en evidencias moleculares, han propuesto un cambio en este paradigma, considerando a Dasypus como el único representante de la familia Dasypodidae y reinterpretando a los gliptodontes como una subfamilia dentro del nuevo clado Chlamyphoridae (i.e., Glyptodontinae, Euphractinae, Chlamyphorinae y Tolypeutinae). Asimismo, nuevas evidencias paleontológicas permiten reconocer a la nueva familia Pachyarmatheriidae. En este contexto, dentro de los Glyptodontidae se agrupan a taxones caracterizados, entre otras cosas, presentar una coraza dorsal no articulada (a diferencia de los Cingulata Dasypodidae, Peltephilidae, Pampatheriidae o Pachyarmatheriidae), ocho molariformes superiores e inferiores, la mayoría de las vértebras dorsales fusionadas entre sí y generalmente un tubo caudal extendido conformando el extremo distal de la armadura caudal. En términos históricos se han planteado diferentes hipótesis para intentar explicar las relaciones filogenéticas internas de este clado y su relación con los demás cingulados. Más allá de las diferentes propuestas, una de las subfamilias más característica dentro de los Glyptodontidae es Glyptodontinae, destacada por su mayor frecuencia de registros en el Cenozoico de América del Sur, por ser los gliptodontes con la mayor distribución latitudinal y por ser los únicos gliptodontes que participaron activamente en el Gran Intercambio Biótico Americano, con cladogénesis en las áreas a las que emigraron. A pesar de esto, los Glyptodontinae (en especial las formas del sur de América del Sur) no han sido sujetos a estudios modernos que dieran cuenta de sus principales aspectos sistemáticos, filogenéticos, paleobiogeográficos y bioestratigráficos. Los resultados obtenidos en el marco de este trabajo de tesis doctoral indican que los Glyptodontinae conforman efectivamente un grupo natural, siendo el clado hermano de la diversidad restante de Glyptodontidae. En este escenario, los registros más antiguos de Glyptodontinae corresponden al género Boreostemma Carlini et al. (B. acostae, B. venezolensis, B. gigantea y B. pliocena), procedentes del Mioceno y Plioceno de Venezuela y Colombia. Estos conforman la tribu Boreostemmini y constituyen el grupo hermano de los demás Glyptodontinae (Glyptodontini + Glyptotheriini). Por otro lado, la tribu Glyptotheriini se encuentra representada en América Central y América del Norte por un único género, Glyptotherium Osborn, incluyendo las especies Glyptotherium texanum y Gl. cylindricum. En Sudamérica, la presencia de cf. Gl. cylindricum en el Pleistoceno tardío de los actuales territorios de Venezuela y Brasil sugiere la existe ncia de un proceso migratorio bi-direccional con el reingreso a América del Sur en torno a los 0,012 Ma. Por otro lado, la evidencia actual indica que durante el Neógeno los Glyptodontinae no fueron un elemento frecuente dentro de las asociaciones de gliptodontes reconocidas. En este escenario, los registros más antiguos de Glyptodontinae en ámbitos australes (aproximadamente entre los 20°S y los 37°S) corresponden a ?Glyptodontidium tuberifer? Cabrera (Mioceno tardío) y coinciden con el acmé del desarrollo de la ?Edad de las Planicies Australes?, situación que pudo haber estimulado el arribo de los Glyptodontinae al sur de Sudamérica. A su vez, ?Paraglyptodon chapadmalensis? Ameghino (Plioceno medio - Plioceno tardío) y ?P. uquiensis? Castellanos (Plioceno) procedentes del Neógeno tardío de Argentina completan la diversidad neógena de Glyptodontinae. Sin embargo, dado el pobre estado de caracterización de estas especies, resultan necesarios materiales más completos para confirmar su validez y posición filogenética. El Pleistoceno (ca. 2,6-0,0011Ma.) marcó un periodo de ampliación latitudinal para los Glyptodontidae en general, a la vez que algunos taxones vieron reducida su diversidad específica, acompañada de un aumento de masa corporal (e.g., Panochthus, Doedicurus, Glyptodon). En este escenario, Glyptodon Owen es el único miembro de los Glyptodontini registrado para este lapso en el territorio sudamericano, en el que se incluyen especies de gran tamaño, con una combinación de caracteres presuntamente especializados (e.g., Mf1/mf1 trilobulados) y rasgos primitivos (e.g., ausencia de un tubo caudal terminal). Los resultados de este trabajo de tesis doctoral han puesto en evidencia que la diversidad del género estaba sobreestimada, ya que solamente dos especies se encuentran bien caracterizadas para los ambientes de llanura: a) Glyptodon munizi Ameghino (=G. morelloi Castellanos) (Pleistoceno temprano-medio) con registros en la región Pampeana (Argentina) y en el Valle de Tarija (Bolivia); b) G. reticulatus Owen (=G. elongatus Burmeister =G. asper Burmeister) (Pleistoceno tardío; MIS 3 y 2), con registros en las regiones Chaco -Pampeana y Mesopotámica (Argentina), Valle de Tarija (Bolivia) y sector occidental de Uruguay. A esta diversidad se suma el reciente reconocimiento de un nuevo taxón, Glyptodon sp. nov., procedente de la Cordillera Oriental de Bolivia, entre los 2500 y 4200 m.s.n.m. y que constituye el grupo hermano de las dos especies de llanura. Esto pone en evidencia la importancia de las áreas andinas y subandinas en la comprensión de la diversidad alcanzada por los Glyptodontinae. Desde una perspectiva filogenética y paleobiogeográfica, resulta interesante destacar que los Glyptodontinae (los únicos con sus registros más antiguos en ámbitos septentrionales) son los gliptodontes que tuvieron la mayor distribución latitudinal y participación en el Gran Intercambio Biótico Americano, al tiempo que nunca alcanzaron la diversidad observada en el otro gran clado. A su vez, este otro gran clado tiene sus registros en ámbitos australes y, a pesar de haber desarrollado mayor diversidad, nunca alcanzó la distribución latitudinal observada en los Glyptodontinae. Probablemente, la aparición y desarrollo del Megahumedal Amazónico estimuló procesos de vicarianza entre los dos grandes clados de Glyptodontidae.
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