Anatomía reproductiva de Cephalanthus glabratus (Rubiaceae) y revisión taxonómica del género

Tesis

Resumen *

Las Rubiáceas conforman una familia cosmopolita con sus especies concentradas en las regiones tropicales y subtropicales. Cuenta con 650 géneros y 13.000 especies reunidas en tres subfamilias y 44 tribus. Cephalanthus L. pertenece a la subfamilia Cinchonoideae, se encuentra en la tribu Naucleeae junto a otros 26 géneros, de los cuales solo Cephalanthus tiene especies americanas. Dicha tribu se caracteriza por tener inflorescencias globosas, nectarios incluidos en el hipanto y un mecanismo de presentación secundaria de polen sobre los lóbulos inmaduros del estigma.El género Cephalanthus cuenta con 6 especies, tres americanas: C. glabratus, C. occidentalis, C. salicifolius, dos asiáticas: C. angustifolius y C. tetrandrus y una africana: C. natalensis. Las especies americanas tienen una distribución marcadamente disyunta, C. occidentalis y C. salicifolius viven en el Sur de América del Norte y Mesoamérica, mientrasC. glabratus habita el Cono Sur de Sudamérica. Cephalanthus es el único género de la tribu, en que la mayoría de las especies crecen en ambientes acuáticos, tanto lénticos (lagos y lagunas) como lóticos (ríos y pequeños de flujo de agua variable), e incluso en ambientes mixtos, como llanuras fluviales inundadas o en los embalses. Son plantas heliófitas obligadas que crecen en suelos saturados y en muchos casos representan el elemento leñoso dominante. En Cephalanthus glabratus los estudios sobre su biología y morfo-anatomía son realmente escasos y fragmentarios, pese a tener numerosos usos y aplicaciones potenciales como especie reófila y melífera. En esta tesis se planteó analizar el sistema reproductivo de la especie argentina C. glabratus, a través de la interpretación y descripción de la morfología, anatomía y procesos ontogenéticos de las estructuras reproductivas y vegetativas.Además se propuso realizar la revisión taxonómica de Cephalanthus, con énfasis en las especies americanas, la cual se encuentra notablemente desactualizada debido a que fue realizada hace más de cuatro décadas.Los estudios morfo-anatómicos revelaron que las especies del género Cephalanthus presentan una gran uniformidad en caracteres de la anatomía foliar: epidermis uniseriada, estomas paracíticos, tricomas simples, mesofilo dorsiventral, idioblastos con cristales variados, entre otros. A pesar de tener la estructura típica del mesofilo, la presencia de extensiones de las vainas de haces delimita áreas de parénquima clorofiliano llamadas areolas, organización foliar correspondiente a hojas heterobáricas. Algunas especies son típicas hidromorfas mientras que otras reflejan adaptaciones a su hábitat heliófito y tolerancia a los períodos secos.Los domacios foliares en Cephalanthus tienen importancia taxonómica a nivel específico, permiten reconocer fácilmente especies como C. natalensis con domacio tipo criptas, tipo bolsillos en C. occidentalis y ausentes en C. angustifolius. Los caracteres morfo- anatómicos de las hojas fueron utilizados para la elaboración de claves que permiten reconocer especies del género.La morfo-anatomía floral analizada en C. glabratus reveló que flores son morfológicamente perfectas pero funcionalmente unisexuales, con flores masculinas (FM) y flores femeninas (FF) dispuestas en diferentes glomérulos, descartando la protandria intrafloral en esta especie. Ambos tipos de flores se reconocen por caracteres principalmente morfológicos, ya que anatómicamente no se encontraron diferencias en verticilos estériles de las FM y las FF.Ambas flores tienen nectario floral en forma de disco nectarífero epígeno, lobulado, con nectarostomas. El disco tiene mayor contenido de taninos en las FM, lo que sugiere que el nectario es funcional por un corto período luego de la antesis. Esto se vió reforzado por las observaciones de campo de visitantes florales, en donde las FF fueron las que presentaron mayor diversidad de visitantes.El estudio del androceo en Cephalanthus aquí realizado es la primera contribución para la tribu Naucleeae. Se determinó que en ambas flores la microgametogénesis culmina con la formación de granos de polen. Sin embargo, en las flores que se desarrollarán como funcionalmente femeninas (morfológicamente perfectas), los granos abortan en el interior de las anteras y permanecen allí al momento de la antesis. Por el contrario, el desarrollo continúa y la antera es dehiscente en las flores que se desarrollan como funcionalmente masculinas.Las orbículas y los granos de polen analizados en las especies de Cephalanthus, permitieron determinar que son caracteres de importancia taxonómica. En las FM de C. glabratus, se observó la presencia de pollenkitt que aglomera a los granos de polen durante la dehiscencia de las anteras. Este tipo floral se caracteriza por la presentación secundaria del polen en el estigma, lo cual ocurre en botón floral próximo a la antesis.Si bien en los dos tipos de flores de C. glabratus el estigma es exerto, en las FF es bilobado, corto y con células papilosas, mientras que en las FM es capitado y alargado. Anatómicamente la principal diferencia se debe al desarrollo de células papilosas en las FF, las que alcanzan su máximo desarrollo luego de la antesis.Ambas flores presentan un gineceo bicarpelar con un ovario ínfero bilocular, que contiene un óvulo por lóculo. La placentación es axilar de tipo apical, el óvulo está unido al tabique carpelar adquiriendo una disposición péndula. En las FF los óvulos son funcionales, mientras que en las FM se atrofian durante la formación del saco embrionario.En C. glabratus el óvulo presenta un solo tegumento, lo que apoya la condición general unitegumentada del óvulo en Rubiaceae. De los trece diferentes tipos de óvulos propuestos para la familia, el que corresponde a C. glabratus es el tipo Phyllis. El saco embrionario de en C. glabratus es tipo Polygonum, solo formado en las FF, correspondiente al tipo característico en las Rubiaceae. De acuerdo a la clasificación de los megagametófitos de Fagerlind (1937), que tiene en cuenta las características del aparato antipodal, se corresponde con el tipo Leptodermis-Cephalanthus el cual se caracteriza por la presencia de tres antípodas más o menos largas.El análisis de la ontogenia de la excrecencia ovular en C. glabratus, determinó su origen funicular, denominándolo arilo. El desarrollo del arilo es un evento pre-antesis, iniciado durante la megasporogénesis a partir de divisiones de células epidérmicas del funículo. En las semillas el arilo es un apéndice carnoso y blanco que envuelve casi en su totalidad a las semillas de Cephalanthus, con excepción de C. natalensis, donde es notoriamente más reducido.El estudio del fruto en especies de Cephalanthus, indican que la infrutescencia presenta frutos secos esquizocárpicos que a la madurez se separan en mericarpos uniseminados. Cephalanthus natalensis fue la excepción, ya que el análisis de material de herbario indica la presencia de frutos carnosos, lamentablemente la falta de material fresco y los datos de ejemplares secos fueron suficientes para determinar el tipo de fruto.El estudio morfo-anatómico permitió determinar que en Cephalanthus las glándulas descriptas en corola son coléteres de tipo estándar, aquí clasificados en coléteres blancos (CB) y coléteres negros (CN). Los CB se encuentran solo en la cara interna de la estípula, mientras que los CN están presentes en diversos órganos: estípula, bráctea, bractéola, cáliz y corola. Cephalanthus natalensis, fue la única especie que carece de CN en todos los órganos analizados. El estudio histoquímico reveló que el mucílago es el principal componente de la secreción en ambos tipos, aunque los CN reaccionaron con mayor intensidad a los diferentes reactivos. De las 25 especies de la tribu Naucleeae analizadas, sólo seis presentan coléteres estándar en estípulas y cáliz. Por lo cual se considera que los coléteres corolinos, son una sinapomorfía para el género. La presencia de coléteres en corola es poco frecuente, y de acuerdo con el estudio realizado en esta tesis, Cephalanthus es el único género de Rubiaceae con coléteres corolinos. La revisión taxonómica del género se llevó a cabo siguiendo aspectos morfológicos, seminales y polínicos en las 6 especies de Cephalanthus. Como resultado, se eleva a nivel genérico a C. natalensis designándole el nombre Sylvainia natalensis, por los numerosos caracteres que la diferencian de Cephalanthus. Se rehabilita a C. glabrifolius Hayata, antes considerada como sinónimo de C. tetrandrus, por lo cual el género queda constituido por seis especies: tres americanas y tres asiáticas.Los resultados de esta tesis doctoral representan nuevas contribuciones al género Cephalanthus, con énfasis en C. glabratus, siendo esta especie importante por sus numerosos usos y aplicaciones potenciales. Información suministrada por el agente en SIGEVA