Producción CyT
Tesis
Autoría
Fecha
30/03/2015
Resumen
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SIGEVA
En el testículo de los roedores adultos, la pared de los túbulos seminíferos (TS) está compuesta por una monocapa de células mioides peritubulares (células MP) y una monocapa de células endoteliales (CE). Las células MP son un tipo de célula muscular lisa, ya que expresan las proteínas específicas de este linaje, como α-actina, desmina y miosina II muscular. La célula MP exhibe funciones contráctile...
En el testículo de los roedores adultos, la pared de los túbulos seminíferos (TS) está compuesta por una monocapa de células mioides peritubulares (células MP) y una monocapa de células endoteliales (CE). Las células MP son un tipo de célula muscular lisa, ya que expresan las proteínas específicas de este linaje, como α-actina, desmina y miosina II muscular. La célula MP exhibe funciones contráctiles involucradas en el transporte de los espermatozoides y del fluido testicular a lo largo del TS. La endotelina-1 (ET-1), un péptido que en el testículo es sintetizado por las células de Sertoli, produce la contracción del TS al actuar sobre las células MP que expresan los receptores a esta hormona. De acuerdo a la clasificación de las células MP como células musculares lisas y al poco conocimiento que existe sobre su citoesqueleto y su modo de contracción, a lo largo de esta tesis se evaluó en animales adultos y en desarrollo, la organización no sólo del aparato contráctil sino también de otras estructuras celulares y proteínas que están implicadas en la respuesta de una célula muscular a estímulos constrictores. Además, se analizaron los efectos que ET-1 desencadena no sólo en la célula MP sino también en los otros componentes de la pared del TS, como las membranas basales, el colágeno y las CE. La descripción de estos cambios se realizó por medio del uso de diferentes microscopios: óptico, confocal y electrónicos de trasmisión y barrido. Así, se observó que dentro de las células MP los filamentos de actina (FA) y los filamentos de miosina (FM) se organizan en dos capas independientes. La capa interna (dirigida hacia el epitelio seminífero) y externa (dirigida hacia el intersticio) presentan filamentos distribuidos perpendiculares y paralelos al eje principal del TS, respectivamente. En cada capa, los FA y los FM presentan la misma orientación y, al igual que en el músculo liso, colocalizan de una manera casi completa. Además de un citoesqueleto altamente organizado no observado en otra célula muscular, la célula MP tiene abundantes caveolas en las membranas plasmáticas de la cara interna y externa que adoptan una disposición en fila que se complementa con la de los FA de la capa subyacente, por lo que aparecen filas dos direcciones, perpendiculares y paralelas al eje del TS. Por acción de metil--ciclodextrina, se desintegran las caveolas y caveolina-1 no forma filas sino que se distribuye en toda la célula. Respecto a los receptores de ET-1, se encontró que tanto el receptor de ET-1 tipo A (ETAR) como el tipo B (ETBR) están dispuestos en hileras que se orientan perpendiculares y paralelas al eje tubular, y que colocalizan de una manera casi completa con los FA de cada capa. ET-1 induce la contracción de los TSs: se reduce su diámetro y longitud, lo que desencadena en la expulsión del contenido tubular. En las secciones transversales de los TSs contraídos la célula MP aumenta de grosor, cambia su forma de poligonal aplanada a cónica y su núcleo se pliega. Las membranas basales del epitelio y de la célula MP se ondulan mientras que el colágeno cambia su disposición ubicándose perpendicular a éstas. En las CE aparecen múltiples prolongaciones digitiformes pequeñas que cubren su superficie. Los FA y los FM mantienen la organización en dos capas independientes, aunque en cada capa aumenta el grado de entrecruzamiento entre ellos. El área tangencial celular se reduce como consecuencia de la contracción de la célula a lo largo del eje x (en dirección al eje del TS) y del eje y (perpendicular al eje tubular). Cuando se desestabilizan las caveolas con metil--ciclodextrina, las células MP dejan de responder a ET-1. Para determinar si ET-1 produce una contracción diferente en cada una de las capas de miofilamentos de la célula MP, los TSs se preincubaron con antagonistas que bloquean la actividad de ETAR o de ETBR. Así, se observó que la contracción celular a lo largo del eje x se desencadena principalmente por la activación de la vía del ETAR, mientras que la del eje y se realiza principalmente a través de la vía del ETBR. En conjunto, estos resultados demuestran que la célula MP, a pesar de tener 1,9 µm de espesor, dispone de una maquinaria contráctil altamente organizada y especializada, en la que estructuras implicadas en el control de la contracción (caveolas y receptores de ET-1) se orientan según las dos capas de miofilamentos que coexisten en la misma célula y que le permiten poder contraerse en dos direcciones diferentes.Durante el desarrollo postnatal del testículo se observó que la célula MP cambia su forma y la organización de los filamentos a medida que se establece y progresa la espermatogénesis. Llamativamente, las dos capas de FA no aparecen simultáneamente: primero lo hace la capa interna y luego la capa externa. Con sólo una capa (día 13 a 23 postnatal) la célula MP es capaz de contraerse, al principio lo hace únicamente a lo largo del eje y, mientras que una vez que están establecidas las dos capas (día 30 postnatal) la célula se contrae en las dos direcciones en las que se disponen los FA. Existe una estrecha relación entre las células MP y las células de Sertoli que influye en los eventos que conducen a la maduración de la célula MP y que la convierten en una célula muscular altamente organizada, con un citoesqueleto particular y con un rol crucial en la contracción del TS.
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Palabras Clave
CITOESQUELETO DE ACTINA Y MIOSINACÉLULAS MIOIDESTESTÍCULO