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Libro de Actas de la Primera Reunion de Biologia Evolutiva - Especiación mediada por simbiosis - el caso de un gorgojo partenogenético y su parásito reproductivo
Congreso
Fecha:
2015Editorial y Lugar de Edición:
Editorial de la Universidad Nacional de CordobaResumen *
Introducción La especiación mediada por simbiosis es una consecuencia de la capacidad de ciertos simbiontes de inducir aislamiento reproductivo en sus hospedadores. Uno de estos simbiontes es la bacteria intracelular Wolbachia pipientis, que infecta a artrópodos y nematodes filariales, y se ubica en las gónadas de sus hospedadores generando importantes disrupciones en su funcionamiento. Trastornos como la inducción de partenogénesis telitóquica (las hembras producen sólo clones de sí mismas) aumentan fuertemente el éxito infectivo de la bacteria puesto que ésta se transmite de manera vertical únicamente por herencia materna. En Curculionidae existen numerosas especies partenogenéticas para lo que se han propuesto una diversidad de explicaciones. No obstante, en la tribu sudamericana Naupactini la partenogénesis tendría un origen infeccioso, siendo inducida por Wolbachia5. En este clado, las especies sexuales están libres de la bacteria mientras que las partenogenéticas son portadoras. En particular, Pantomorus postfasciatus (Hustache, 1947), presenta un modo mixto de reproducción, con poblaciones bisexuales y otras partenogenéticas, y ha sido reportada como hospedadora de Wolbachia. Partiendo de la hipótesis de que las poblaciones partenogenéticas estarían infectadas y reproductivamente aisladas de los individuos no infectados, Wolbachia cobraría potencial especiogénico al inducir la aparición de un mecanismo de aislamiento reproductivo dentro de esta especie. Materiales y Métodos Se colectaron 63 individuos adultos de P. postfasciatus de Argentina y Brasil y se secuenciaron los fragmentos nucleotídicos COI y COII (mitocondriales) e ITS-1 (nuclear). La infección con Wolbachia se diagnosticó mediante la amplificación de los genes bacterianos gatB o wsp. Adicionalmente, en algunos individuos de interés se tipificó la cepa bacteriana mediante un sistema estandarizado multilocus. Se estudió la diversidad genética mediante redes de haplotipos con el software TCS. El programa se aplicó sobre los datos mitocondriales concatenados por un lado, y sobre el set nuclear, por otro. Adicionalmente, se realizaron cuatro análisis de delimitación de especies basados en la teoría de la coalescencia y la teoría genética poblacional: *BEAST y BP&P (multilocus) y GMYC y K/θ (sobre el set mitocondrial). Resultados y Discusión El análisis de las redes de haplotipos sobre los genes mitocondriales concatenados (COI+COII) produjo los resultados que se observan en la Figura 1. La ocurrencia de redes separadas para un mismo marcador está relacionada con una probabilidad >95% de que cada subred corresponda a una unidad evolutiva independiente. Las dos subredes obtenidas agruparon a los individuos de la muestra según su status infectivo: los individuos de la subred 1 están infectados con la cepa wNau1 mientras que la subred 2 agrupa a individuos sanos y otros portadores de la cepa wNau5 (hasta ahora sólo reportada para el gorgojo Naupactus cervinus), los cuales se ubican en forma terminal en la red, sugiriendo una infección independiente y más reciente. La divergencia entre las dos subredes es del 5% aprox., un valor frecuentemente hallado entre pares de especies hermanas. El análisis del fragmento nuclear (ITS-1) produjo una única red con alelos compartidos entre los linajes sexuales y asexuales, lo que da cuenta de la ocurrencia de reparto (sorting) incompleto de linajes génicos, posiblemente debido a la baja tasa de evolución molecular del genoma nuclear. Todos análisis de delimitación de especies realizados fueron congruentes en diagnosticar a las subredes mitocondriales como especies independientes. Por un lado, los métodos bayesianos multilocus *BEAST y BP&P dieron total soporte a este evento de especiación (probabilidad = 1). Asimismo, el método GMYC recuperó esta separación al identificar a los dos grupos como clusters genéticos diferenciados. Además, este análisis delimitó agrupamientos dentro de los individuos no infectados que, naturalmente, no responden a la presencia de la bacteria. Finalmente, el criterio K/Θ también dio soporte a la separación ya que la divergencia entre clados resultó ser 8,42 veces mayor a la divergencia dentro de ellos, mientras que la teoría predice que las especies presentan en promedio un cociente de cuatro. El presente trabajo constituye el primer antecedente del fenómeno en insectos con sistema reproductivo diplodiploide, y el segundo conocido en organismos diplodiploides en general, considerando el caso del colémbolo Folsomia candida. En el presente trabajo se detectaron dos infecciones independientes (diferentes cepas) que constituyen linajes asexuales derivados y potencialmente aislados reproductivamente del resto de la especie. La evidencia muestra que el proceso de especiación aquí descripto es aún incipiente y altamente dinámico. Conclusiones Este caso constituye un nuevo antecedente de especiación mediada Wolbachia, similar al modelo teórico descripto por Werren. En los gorgojos de la tribu Naupactini, la bacteria es capaz de inducir la expresión de un fenotipo partenogenético que en la especie P. postfasciatus ha contribuido a generar gran divergencia entre grupos de poblaciones. En un ambiente constante, la teoría predice que los linajes asexuales están determinados a predominar por lo que se espera que las infecciones se fijen en la especie y la transformen en un linaje completamente asexual. Información suministrada por el agente en SIGEVAPalabras Clave
WOLBACHIAPARTENOGENESISESPECIACIONNAUPACTINI