Los Carcharodontosauridae (Dinosauria, Theropoda) del Cretácico de América del Sur: anatomía, relaciones filogenéticas y paleobiología

Tesis

Resumen *

El presente trabajo de tesis tiene como objetivo el estudio de los Carcharodontosauridae, un grupo de grandes dinosaurios terópodos que habitaron, entre otros lugares, la Patagonia argentina entre fines del Cretácico inferior y los inicios del Cretácico Superior. Este trabajo enfatiza su interés en el estudio osteológico minucioso de Tyrannotitan chubutensis, una de las especies mejor representadas del grupo. Para poder analizar y comparar a estos terópodos en un contexto sistemático/filogenético fueron estudiados no solo otros terópodos tetanuros, como los allosauroideos y espinosauroideos, sino también formas basales de relevancia, como los ceratosaurios abelisauroideos. La valiosa información anatómica que aporta Tyrannotitan, sobre todo en su esqueleto axial, cintura pectoral, miembro posterior y, en menor medida, en el cráneo, permite clarificar aspectos confusos de la anatomía de los carcarodontosáuridos, en particular de los géneros Giganotosaurus y Carcharodontosaurus. Se establece aquí que la cintura escapular de Giganotosaurus carolinii está incompletamente preservada, lo que llevó a una interpretación errónea de su anatomía y caracteres morfológicos. La reconstrucción aquí efectuada de la escápula y coracoides de Giganotosaurus resulta en una morfología similar a la de Tyrannotitan chubutensis y Mapusaurus roseae. El estudio de materiales postcraneanos asignados a Carcharodontosaurus permitió reconocer que, efectivamente, la vértebra cervical descripta por Russell (1996) puede ser considerada como perteneciente a Carcharodontosaurus saharicus. No obstante, las vértebras cervicales asignadas tanto a C. saharicus (Sereno et al., 1996; Brusatte y Sereno, 2007), como a C. iguidensis (Brusatte y Sereno, 2007) no presentan caracteres que sustenten tal asignación. De hecho, la gran cantidad de diferencias que presentan no solo con los carcarodontosáuridos en particular, sino también con allosauroideos e incluso con los terópodos en general, hacen que Sigilmassasaurus brevicollis no sea considerado aquí como sinónimo júnior subjetivo de C. saharicus (contra Sereno et al., 1998). Se sugiere aquí que las vértebras asignadas a C. saharicus (Sereno et al., 1996) y a C. iguidensis (Brusatte y Sereno, 2007) sean referidas a Sigilmassasaurus brevicollis (Russell, 1996), una especie probablemente relacionada con los ornitisquios Ornithopoda. Se llevó a cabo un análisis filogenético que incluye a varios terópodos basales: celofisoideos, ceratosaurios y principalmente allosauroideos. Los resultados de este análisis muestran una gran cantidad de novedades, especialmente en lo que concierne a las interrelaciones dentro del clado Allosauroidea. En primer lugar, se descartan hipótesis previas respecto a cercanas relaciones de parentesco entre los clados Abelisauroidea y Carcharodontosauridae. Dentro del grupo de estudio, Tyrannotitan se posiciona como un carcarodontosáurido derivado, figurando como grupo hermano del clado conformado por Giganotosaurus y Mapusaurus. Esto permite reconocer a un grupo de carcarodontosáuridos derivados de tamaño gigantesco con una distribución exclusivamente sudamericana (Giganotosaurini, según la definición de Brusatte y Sereno, 2008). Esto difiere de la mayoría de los estudios filogenéticos previos donde Tyrannotitan es ubicado como un taxón basal dentro de los Carcharodontosauridae. Se reconoce por primera vez la existencia de un clado dentro de Allosauroidea que contiene a Megaraptor namunhuaiqui, Aerosteon riocoloradensis y Orkoraptor burkei, para el que se acuña el nombre Megaraptoridae nov. fam. Este clado incluye un grupo de allosauroideos de tamaño mediano, del Cretácico Inferior alto y Superior de América del Sur y Australia, que constituye el grupo hermano de Carcharodontosauridae. A la vez, la familia Carcharodontosauridae es redefinida para incluir a todos los allosauroideos más cercanamente emparentados con Carcharodontosaurus que con Megaraptor. Parte del resultado filogenético de este trabajo implica el reconocimiento del clado Carcharodontosauria nov. taxón para incluir a Neovenator + (Megaraptoridae + Carcharodontosauridae), que permite la inclusión de muchos de los abundantes y diversos allosauroideos derivados que se han registrado en los últimos años, sumado al reconocimiento de los megaraptóridos como integrantes del clado Allosauroidea. El nuevo clado de los Carcharodontosauria queda filogenéticamente definido como el clado que incluye a todos los allosauroideos más cercanamente emparentados con Carcharodontosaurus que con Allosaurus. De este modo, carcarodontosáuridos y megaraptóridos constituyen dos linajes de allosauroideos cretácicos con importantes semejanzas en la constitución del esqueleto axial (particularmente con respecto a la neumaticidad de la columna vertebral), pero con claras diferencias craneanas, principalmente en la morfología del hueso postorbital. Los resultados filogenéticos permiten discutir algunos tópicos sobre la paleobiogeografía y paleobiología de los terópodos allosauroideos. En cuanto a los aspectos paleobiogeográficos; se respalda la hipótesis de Brusatte et al. (2009) que plantea que la distribución de la totalidad de los allosauroideos no puede explicarse por vicarianza en relación al desmembramiento de Pangea. Su patrón de distribución puede explicarse mediante dos hipótesis: o bien que los allosauroideos se diversificaron antes de la separación de Pangea; o bien la presencia de carcarodontosáuridos en el Cretácico Superior de Laurasia responden a eventos de dispersión ocurridos durante el Cretácico Inferior. En concordancia con estudios previos (Novas et al., 2005), se propone la existencia de un evento de reemplazo faunístico ocurrido durante el Cretácico Superior bajo (Cenomaniano-Turoniano) en al menos América del Sur, donde los Giganotosaurini y Spinosauridae, los entonces mayores depredadores de los ecosistemas terrestres, fueron reemplazados por los allosauroideos Megaraptoridae. Los mismos habrían entonces compartido el rol de mayores predadores terrestres con los ceratosaurios abelisáuridos y los dromaeosáuridos Unenalgiinae gigantes, hasta fines del Cretácico. Se han analizado ciertos aspectos paleobiológicos de los carcarodontosaurios carcarodontosaurinos a través del estudio de sus huesos craneanos, los cuales presentan una serie de contactos complejos y fusiones que resultan en una gran rigidez craneana. Es posible que esto compense estructuralmente a las amplias fenestras craneanas y la estrechez del cráneo, confiriendo mayor resistencia ante situaciones de estrés generadas, por ejemplo, por los movimientos de la presa viva en el momento de la caza. Esto tiene sentido en el contexto del modelo de caza propuesto por Antón et al. (2003) para Allosaurus como aplicable a los carcarodontosaurinos, ya que ambos taxones comparten una serie de adaptaciones que permiten una amplia apertura de las mandíbulas y movimientos laterales del cuello. Considerando estudios biomecánicos previos realizados sobre el dentario de Giganotosaurus y la extrema semejanza entre los dentarios de los carcarodontosaurinos, se postula que este grupo de terópodos habría tenido la posibilidad de seleccionar la carne de los huesos largos de sus presas al momento de alimentarse. Esto está en relación con su posible depredación sobre los mayores saurópodos titanosaurios conocidos. Mediante la aplicación de ecuaciones bi- y multivariadas se pudo estimar las masas corporales de ambos ejemplares de Tyrannotitan chubutensis: 5.302kg. y 6.438kg. para el holotipo y paratipo, respectivamente. Particularmente la masa corporal obtenida para el ejemplar paratipo sugiere que este taxón se encuentra entre los dinosaurios carnívoros de mayor tamaño registrados hasta la fecha. El tamaño y ciertas características anatómicas craneanas y postcraneanas de los carcarodontosaurinos pueden ser resultado de procesos heterocrónicos que tuvieron lugar en la evolución del grupo. En este sentido se han analizado ciertas diferencias anatómicas observadas entre un maxilar de un ejemplar juvenil con otro perteneciente a un ejemplar adulto de Mapusaurus roseae, que podrían reflejar cambios heterocrónicos ocurridos durante la ontogenia de los individuos de esta especie. Así, la gran similitud anatómica observada en los maxilares de los carcarodontosaurinos, sumada a características del postcráneo de estos terópodos (por ejemplo: el inusual desarrollo del pie púbico y de las espinas neurales de las vértebras dorsales) sugieren que este grupo representa un clado donde predominaron los cambios peramórficos sobre los pedomórficos. Esto concuerda con los tamaños corporales gigantescos observados en todos los miembros de este clado. Información suministrada por el agente en SIGEVA