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Fecha
01/01/2012
Resumen
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SIGEVA
Se analizó la dieta de las especies de mamíferos Metatheria del Paleógeno de América del Sur. La inferencia dietaria se llevó a cabo mediante el estudio de la morfología y morfometría de la dentición molar, del análisis del macrodesgaste molar y de la estimación del tamaño corporal en función de medidas dentarias. Se calcularon las masas corporales para 197 especies de metaterios, los que constituyen el 97% de l...
Se analizó la dieta de las especies de mamíferos Metatheria del Paleógeno de América del Sur. La inferencia dietaria se llevó a cabo mediante el estudio de la morfología y morfometría de la dentición molar, del análisis del macrodesgaste molar y de la estimación del tamaño corporal en función de medidas dentarias. Se calcularon las masas corporales para 197 especies de metaterios, los que constituyen el 97% de las especies paleógenas hasta ahora conocidas. Se analizó la diversidad de especies a lo largo del Paleógeno tanto desde el punto de vista taxonómico como trófico; en este último caso, mediante la elaboración de índices tróficos para cada edad o fauna. Estos dos aspectos de la diversidad se analizaron en función del tiempo y de las dos principales variables ambientales: paleoprecipitaciones (precipitación media anual o PMA) y paleotemperaturas (temperatura media anual o TMA). El tamaño corporal fue estudiado para los representantes de cada orden en función de las temperaturas a fin de identificar ajustes a la Regla de Bergman. El biocrón de los “Ameridelphia” se extiende desde la Edad-mamífero Tiupampense hasta la Tinguiriquense registrándose el acmé de los linajes más diversos durante las edades Itaboraiense y “sapoense”. Los distintos linajes de ameridelfios se diversificaron en todos los nichos de tamaños: muy pequeños (<10g), pequeños (<100g), medianos, (100g-1000g) y grandes (>1000g). Los tipos tróficos ocupados por este agregado de linajes fueron los típicos de ambientes cerrados y tropicales a subtropicales: insectívoros estrictos, insectívoro-frugívoros, frugívoros estrictos y mesocarnívoros. La masa corporal media para el total del agrupamiento no arrojó relación de dependencia con el tiempo, como tampoco con las temperaturas medias anuales estimadas para el Paleógeno. El biocrón de los Sparassodonta se extiende desde la Edad-mamífero Tiupampense (si se incluye a Allkoquirus) hasta el Neógeno (Edad-mamífero Chapadmalalense). Durante el Paleógeno la mayor riqueza de especies del orden tuvo lugar durante la Edad-mamífero Deseadense. Este grupo de metaterios ocupó el gremio de los carnívoros mayormente hipercarnívoros aunque también se registraron especies mesocarnívoras. Los Sparassodonta ocuparon durante el Paleógeno los tres nichos de tamaño estipulados para la carnivoría: pequeños (<2 kg), medianos (2-10 kg) y grandes (>10 kg). Algunas especies alcanzaron tamaños notablemente elevados para el rango de los Metatheria superando los 90 kg de masa corporal (i.e. Proborhyaena gigantea) ligeramente inferior al de los grandes tilacoleónidos australianos. La masa corporal media para el conjunto del orden no arrojó relación de dependencia con las TMA ni con el tiempo. Sin embargo se observó un incremento de los rangos de tamaños determinado fundamentalmente por la diversificación de los grandes tipos hipercarnívoros de la edad Deseadense. El biocrón de los Paucituberculata se extiende desde la edad Itaboraiense hasta la actualidad. Durante el Paleógeno su diversidad es baja teniendo su máxima expresión durante la SALMA Mustersense (4 especies). Los nichos tróficos ocupados por los Paucituberculata fueron la insectívoría, la frugivoría y la combinación de ambas categorías. La masa corporal media muestra una tendencia de incremento en función del tiempo y una relación negativa con las TMA. El biocrón de los Microbiotheria se extiende desde la edad Tiupampense hasta la actualidad. La diversidad de especies durante el Paleógeno se mantuvo baja y estable alcanzando un máximo en el “sapoense” cuando se registran cinco especies. Los nichos tróficos ocupados por este orden fueron los de los insectívoros, los frugívoros y combinaciones de ambas categorías. La masa corporal media para el conjunto del orden muestra una relación positiva con las TMA y no muestra una relación de dependencia importante con el tiempo. Las medianas de masa corporal se mantienen relativamente constantes a lo largo del tiempo y sólo es significativo el incremento en el rango de tamaños alcanzados durante el “sapoense” cuando se registra el microbioterio más grande conocido Woodburnodon casei que alcanzó el kilogramo de masa corporal. El biocrón de los Polydolopimorphia se extiende desde comienzos del Paleógeno (fauna de Grenier) hasta el Plioceno tardío (edad Marplatense). El suborden Polydoloformes tiene su último registro en la fauna de La Cantera y los únicos Polydolopimorphia presentes durante el Neógeno son Bonapartheriiformes. Los Polydolopiformes fueron muy diversos durante gran parte del Paleógeno constituyendo uno de los grupos taxonómicos dominantes en las asociaciones paatagónicas. Su máxima diversidad ocurre durante el intervalo “sapoense”-barranquense. Los Polydolopiformes fueron esencialmente frugívoros aunque los géneros de mayor tamaño se diversificaron hacia la folivoría/frugivoría. Los Polydolopiformes ocuparon los tamaños pequeños (10-100g), medianos (100-1000g) y grandes (>1000g). La masa corporal media de los mismos experimentó un incremento clinal en función del tiempo y también se registró una relación negativa notable con las TMA. Los Bonapartheriiformes tienen su biocrón desde la Edad-mamífero Peligrense hasta la Marplatense. El registro Paleógeno del suborden tiene dos picos equivalentes de riqueza de especies (7 especies) el primero en la edad-mamífero Itaboraiense y el segundo en la Edad-mamífero Tinguiririquense. A nivel de subfamilia, los Bonapartheriioidea son dominantes durante el Paleógeno y su riqueza disminuye conjuntamente con el incremento en la riqueza taxonómica de los Argyrolagoidea que serán los únicos Bonapartheriiformes presentes durante el Neógeno. Los Bonapartheriiformes ocuparon durante el Paleógeno los nichos de la frugivoría, la granivoría, la folivoría y combinaciones de estas categorías. También la insectivoría ocurrió en algunas especies de manera estricta o complementaria a las categorías antes mencionadas. Los rangos de tamaño ocupados fueron los muy pequeños (<10g), los pequeños (10-100g), los medianos (100-1000g) y los grandes (>1000g). La masa corporal media de los Bonapartheriiformes se relaciona negativamente con el tiempo y positivamente con las TMA estimadas para el Paleógeno. Los resultados aquí obtenidos confirman estudios previos que indican que durante el Eoceno temprano (Edad-mamífero Itaboraiense y faunas de Paso del Sapo) tuvo lugar el mayor evento de radiación en la historia evolutiva de los metaterios en América del Sur. En este lapso alcanzaron su mayor diversificación los representantes de todos los órdenes propios del Paleógeno: se diversificaron notablemente variados linajes de “Ameridelphia” (grupo no natural de Metatheria basales no marsupiales) y, dentro de los Polydolopimorphia, los Polydolopiformes y los Bonapartheriiformes Bonapartherioidea. El nicho trófico dominante durante este lapso correspondió al de la frugivoría en sus diversas combinaciones. Hacia el Eoceno medio-tardío (subedad Barranquense de la Edad-mamífero Casamayorense) comenzó un evento de recambio funcional y taxonómico en distintos niveles jerárquicos, evento que habría de completarse hacia el límite Eoceno-Oligoceno. En este lapso se verifica, por ejemplo, una declinación de los “Ameridelphia”, metaterios en los cuales las dietas insectívoras fueron dominantes. Entre los Polydolopimorphia se produjo una declinación de los tipos adaptativos frugívoros, al tiempo que se diversificaron los frugívoro/folívoros de tamaño grande (Polydolopiformes) y los granívoros (Bonapartheriiformes). Los carnívoros Sparassodonta incrementaron la diversidad de especies y ocuparon preferentemente los nichos hipercarnívoros de tamaño grande. El límite Eoceno-Oligoceno constituyó un evento de extinción y recambio en el que se verifica la desaparición de los “Ameridelphia”, por un lado, y de los Polydolopiformes y los Bonapartheriiformes Bonapartherioidea (Polydolopimorphia) por el otro. La riqueza específica de los metaterios sudamericanos disminuyó abruptamente; los linajes registrados con posterioridad a este evento corresponden a los que más tarde experimentarían su radiación adaptativa en el Neógeno. Los grupos que subsistieron al límite antes mencionado son los Sparassodonta, los Paucituberculata, los Microbiotheria y, entre los Polydolopimorphia, los Bonapartheriiformes Argyrolagoidea. Los tipos tróficos dominantes durante esta etapa fueron los carnívoros y los granívoros. Durante el lapso Eoceno Medio-Oligoceno tardío se registraron, además, incrementos clinales en la masa corporal de los Polydolopiformes y los Paucituberculata y se produjo la ampliación en el espectro de tamaño de los Sparassodonta. Los eventos mencionados están claramente asociados con las variaciones climáticas ocurridas en América del Sur durante el Paleógeno. La radiación adaptativa del Eoceno temprano está asociada con los máximos térmicos del Paleoceno más tardío (Latest Paleocene Thermal Maximum, LPTM) – Eoceno temprano (Early Eocene Climatic Optimum, EECO), caracterizados por temperaturas medias continentales superiores a 19ºC y temperaturas mínimas superiores a 10ºC. El evento de recambio del Eoceno tardío está asociado a una abrupta caída de las precipitaciones medias anuales en Patagonia por debajo de los 100 cm, con temperaturas medias de alrededor de 18ºC. El evento de extinción y recambio del Eoceno-Oligoceno está asociado a la abrupta caída de las temperaturas medias como consecuencia del primer evento de glaciación permanente en Antártica y la completa apertura del Pasaje de Drake. La diversidad de metaterios en función del tiempo es un reflejo de las temperaturas ambientales y se ha observado un patrón cronológico muy similar al que actualmente ocurre a nivel latitudinal. Para una temperatura media anual determinada, el número de especies en las asociaciones paleógenas es muy cercano al de las asociaciones vivientes. Se han identificado a las TMA como el principal factor regulador de la diversidad taxonómica de los Metatheria durante el Paleógeno, mientras que las PMA han sido identificadas como un factor complementario regulador de la diversidad relativa de los distintos tipos tróficos.
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Palabras Clave
Masa CorporalDietaMetatheriaDesgaste Oclusal