Alternativas anatómicas, bioquímicas y fisiológicas de la fotosíntesis C4

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Resumen *

Introducción En función del mecanismo fotosintético de asimilación del carbono, las plantas terrestres pueden dividirse en tres grupos, plantas C3, C4 y CAM. Todas las plantas utilizan la misma vía básica para la fijación fotosintética del CO2: el ciclo C3, también conocido como el Ciclo Fotosintético Reductivo del Carbono o Ciclo de Calvin y Benson. En esta vía, la enzima Ribulosa- 1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBisCO), cataliza la entrada del CO2 al ciclo. Las especies que fijan el CO2 exclusivamente a través de este mecanismo son conocidas como plantas C3. A las concentraciones ambientales de CO 2 y de O2, la enzima también actúa como oxigenasa incorporando O2, a través del Ciclo Fotorrespiratorio Oxidativo del Carbono, con la concomitante pérdida del carbono fijado (1). Cuando la fotosíntesis evolucionó en bacterias 3.000 millones de años atrás, los niveles de CO2 eran elevados (aproximadamente 100 veces mayores que los actuales) y el oxígeno era muy bajo o inexistente (2). Bajo estas condic iones, la actividad oxigenasa no era importante. Sin embargo, durante el período carbonífero tuvo lugar una gran disminución de los niveles de CO2 y un incremento en los de O2 (3). Se cree que durante esta etapa ocurrió la múltiple aparición de mecanismos concentradores del CO2 (CCM) en microalgas (4). En algas unicelulares y multicelulares, y en cianobacterias la acción de diversos transportadores, localizados en la membrana plasmática o en la envoltura del cloroplasto, y la acción de la anhidrasa carbónic a incrementan la concentración del carbono inorgánico en las inmediaciones de la RuBisCO disminuyendo así el efecto inhibitorio del O2 (4-9). Por otra parte, algunas plantas han desarrollado distintos mecanismos que incrementan el nivel del CO2 en el sitio donde se encuentra localizada la RuBisCO, superando la reacción de oxigenación de la enzima, y en consecuencia el flujo a través del ciclo Fotorrespiratorio Oxidativo del Carbono. Estas variantes de la fijación del carbono incluyen la fotosíntesis C4 (también SAFV, Temas de Fisiología Vegetal 24 conocida como Ciclo C4 o Ciclo de Hatch-Slack) y el Metabolismo Ácido de las Crasuláceas (CAM, sigla proveniente del idioma Inglés), que evolutivamente han derivado de la fotosíntesis C3 (10). A fines del período terciario los niveles atmosféricos de CO2 disminuyeron nuevamente favoreciendo la aparición y selección de CCM y la fotosíntesis C4. La fotosíntesis C4 requiere de la coordinación de las funciones bioquímicas de dos tipos de células fotosintéticas, las células mesofílicas (CM) y las células de la vaina vascular (CVV) y de la expresión diferencial específica de las enzimas en esto dos tipos celulares (1, 11). En estas especies, el CO2 atmosférico es primero incorporado en ácidos de cuatro carbonos (C4) en las CM por la acción de la Fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC). Éstos ácidos C4 son posteriormente transportados a las CVV donde son decarboxilados y el CO2 liberado es finalmente fijado por la RuBisCO a través del Ciclo de Calvin. El sistema C4 es más eficiente bajo ciertas condiciones ambientales ya que incrementa la concentración del CO2 en las CVV y suprime la actividad oxigenasa de la RuBisCO. El metabolismo CAM es una adaptación a ambientes áridos: los estomas permanecen cerrados durante gran parte del día y son abiertos en la noche. El ácido málico es acumulado durante la noche en las vacuolas de las CM como resultado de la incorporación del CO2 por la PEPC y de la posterior acción de la Malato deshidrogenasa (MDH). Durante el día, el ácido málico es decarboxilado y el CO2 liberado es refijado en el ciclo C3. En comparación con las plantas C4, las hojas de las plantas CAM poseen una estructura interna más sencilla (12 y 13). Desde el descubrimiento de la fotosíntesis C4 en la década de 1960 hasta hace poco tiempo, la compartamentalización espacial de la fotosíntesis en plantas C4 estuvo estrictamente ligada a la ocurrencia de una anatomía del tipo Kranz (conformada por el sistema de CM y CVV, y su complemento enzimático específico). A pesar de que la mayoría de las plantas C4 presentan esta anatomía y su correspondiente bioquímica en forma constitutiva, en los últimos años, se han hallado muchas variantes de la anatomía Kranz descripta por Haberlandt y caracterizada mucho antes de que la asociación con la bioquímica C4 hubiera sido efectuada (14). A su vez, varias transiciones desde o hacia otros tipos fotosintéticos han sido descriptas. Así, estas plantas con una fotosíntesis C4 no típica pueden agruparse de la siguiente manera (a) macrófitas acuáticas sumergidas como Egeria densa, Elodea canadiensis e Hydrilla verticillata que bajo condiciones de limitada disponibilidad de carbono muestran la inducción de un metabolismo tipo C4 sin la concomitante anatomía Kranz (15 y 16); (b) especies anfibias monocotiledóneas, como el junco Eleocharis vivipara, que varían su anatomía y bioquímica según crezcan en forma terrestre o sumergida (17); (c) especies de la familia Chenopodiaceae con fotosíntesis C4 la cual funciona dentro de un sólo tipo de célula fotosintética, careciendo de la anatomía Kranz (14) y (d) plantas C4 suculentas del género Portulaca que exhiben bajo condiciones de estrés la transición hacia un metabolismo tipo-CAM (como en el caso de P. oleracea, Ref 18) o la inducción de un metabolismo CAM-cycling compartamentalizado cuando la vía C4 también está operando (P. grandiflora, Ref 19). De esta manera, el presente capítulo pretende lograr una descripción y actualización de la fijación del carbono en estas especies C4 no tradicionales las cuales aún no se encuentran mencionadas en los libros de texto de Fisiología y Bioquímica Vegetal. Información suministrada por el agente en SIGEVA