Factores de transcripción BEH: una mirada integral desde la hepática Marchantia polymorpha

Thesis

Summary *

Una característica recurrente de las plantas terrestres es la reutilización de módulos preexistentes para ensamblar nuevas vías de señalización. Las proteínas BEH (por BES1-Homologs) forman una pequeña familia génica de factores de transcripción que se identificaron inicialmente como reguladores maestros de la señalización por brassinosteroides (BRs). Los BRs son compuestos esteroides polihidroxilados que se asociaron, en angiospermas, con la división y expansión celular, pero que crecientemente se vinculan ala homeostasis y diferenciación de células meristemáticas. La percepción de BRs por receptores asociados a membrana cambia el estado de fosforilación de las proteínas BEH y estimula su acumulación en el núcleo, para así regular la expresión de un número significativo de genes. La mayoría de lo que se sabe de esta vía de señalización proviene de estudios en la planta modelo Arabidopsis thaliana y algunas otras angiospermas, y el conjunto completo de componentes de la vía parece estar restringido a las plantas con semillas. Sin embargo, los factores de transcripción BEH no sólo están presentes en todas las plantas terrestres sino también en los linajes de algas más relacionados con éstas, lo que lleva a reflexionar sobre la función de estas proteínas en estreptofitas con diversos estilos de vida, y a las razones de su reclutamiento por la vía de los BRs. En esta tesis, se llevó a cabo un análisis filogenético exhaustivo de esta familia de proteínas y se estudiaron aspectos funcionales deMpBES1, el homólogo más cercanamente relacionado a las proteínas de Arabidopsis en la hepática Marchantia polymorpha, un modelo biológico alternativo a las angiospermas que permite análisis comparativos sobre la evolución de patrones de desarrollo en plantas. Mediante un abordaje integral de todos los linajes de estreptofitas, se definieron caracteres diagnósticos y tendencias evolutivas en el seno de esta familia génica. Se determinó así que, en las embriofitas, los genes BEH han sufrido pocos eventos de expansión, y que raramente se generaron variantes nuevas; en cambio,las modificaciones son graduales y se dan por ajustes de secuencia.Características que separan a las secuencias de algas de las de plantas terrestres, además, sugieren que las proteínas BEHs se asociaron tempranamente, en este último grupo, a un régimen egulatorio dependiente de fosforilación. Se encontró que MpBES1 cumple funciones cruciales en el control de la división celular y la diferenciación en Marchantia y que su sobreexpresión en Arabidopsis causa efectos fenotípicos equivalentes a los de mutaciones de ganancia de función de los genes BEH endógenos. Estos resultados sugieren que estos factores de transcripción cumplen funciones similares en hepáticas y angiospermas, pero que están sujetos a diferentes regímenes regulatorios en las distintas especies. Finalmente,se exploró la relevancia de ciertos motivos de secuencia conservados expresando formas mutadas de MpBES1 en Marchantia. Se pudo así corroborar que los eventos de fosforilación son cruciales para la estabilidad y función de esta proteína, pero también se cuestionó la generalidad de ciertos aspectos funcionales descritos en Arabidopsis. Los resultados de esta tesis permiten definir, de forma integral, las tendencias evolutivas en el interior de la familia BEH, y a la vez proponer un modelo estructural para estas proteínas que puede ayudara comprender mejor sus aspectos funcionales. Por otra parte, mediante el uso de un modelo biológico alternativo, se lograron avances significativos en nuestra comprensión de la regulación de estas proteínas y de los procesos básicos regulados por BRs. Information provided by the agent in SIGEVA